|
|
|
Fuglenes udvikling - 150 millioner år på vingerne
Indledning Den første milepæl i fuglenes oprindelse kom med fundet af Archaeopteryx i Solnhofen i Tyskland i 1861. Geologi og palæontologi var hotte emner i den sidste del af det 19. århundrede. Darwins Arternes Oprindelse var udgivet i 1859, og med den, kom der for alvor gang i analyser af, hvor de forskellige dyre- og plantegrupper passede ind i forhold til hinanden. Alligevel skulle der gå over 100 år, inden John Ostrom med beskrivelsen af en rovdinosaur, der er nært beslægtet med Archaeopteryx, i 1969 fastslog, at fuglene måtte være udviklet fra dinosaurerne. Hvordan de nogensinde kom i luften, hvorfor nogle uddøde sammen med dinosaurerne mens andre ikke gjorde og hvornår de moderne fugle – neornithes – for alvor kom på banen, er nogle af de spørgsmål palæontologerne prøver at besvare i dag. Baggrund Diskussionen om fuglenes oprindelse kan føres over 200 år tilbage i tiden. Lige fra begyndelsen har en del forskere spekuleret i slægtskab mellem fugle og rovdinosaurer på grund af de påfaldende anatomiske ligheder. Ved indgangen til det 20. århundrede opstod et billede af dinosaurerne som store langsomme koldblodede dyr, og det harmonerede ikke særligt godt med de hurtige, adrætte og varmblodede fugle. Mange var overbevist om, fuglene måtte være en selvstændigt udviklet gruppe udenfor dinosaurgruppen. En af de mere markante skikkelser i debatten, var den danske tegner og maler Gerhard Heilmann (tegnede seddelserien fra 1913-1945, bl.a. ”plovmanden”). Heilmann var ivrig amatørornitolog med stor interesse for evolution. Fra 1913 - 1916 udgav han ”Vor Nuværende Viden om Fuglenes Afstamning” som artikelserie i Dansk Ornithologisk Tidsskrift. Artikelserien udkom som bog på engelsk i 1926, og det blev starten på et bemærkelsesværdigt internationalt gennembrud. På grund af Heilmanns blændende evner som tegner og hans kendskab til anatomi – han læste medicin i en periode - er detaljerne i hans illustrationer imponerende, og selv i dag, næsten 90 år efter, er dermeget inspiration at hente i hans bog. Han studerede bl.a. berlineksemplaret af Archaeopteryx indgående, lavede modeller af den i ståltråd og ler og tegnede modellerne af til sine illustrationer. Desværre kom Heilmann frem til, at rovdinosaurer og fugle ikke var nært beslægtede. I starten af det tyvende århundrede var fundene af rovdinoer beskedne, og det man havde var ofte meget fragmentarisk. Derfor havde man bl.a. heller ikke fundet nøgleben hos dem. Nøgleben, der hos moderne fugle er sammenvoksede til ønskebenet, betragtedes dengang som en meget betydningsfuld karakter, hvorfor hypotesen om fuglenes slægtskab med rovdinosaurerne faldt. I årene umiddelbart efter Anden Verdenskrig fandt man en del relativt velbevarede fossiler af rovdinosaurer, og med beskrivelsen af dem blussede debatten op på ny. Ostroms detailbeskrivelse af Deinonychus i 1969, vendte op og ned på mange palæontologers opfattelse af fuglenes slægtskab. Ostroms beskrivelser af dyret viste forbløffende ligheder med fuglenes anatomi. Antallet af skeptikere faldt drastisk. Tyskeren Willi Hennig havde i 1950 opfundet et system til at klassificere anatomiske karakterer. Han publicerede det i en artikel med overskriften: Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Teorien fik ikke meget opmærksomhed i starten, men det hjalp da den i 1966 blev oversat til engelsk og kom ud til et bredere publikum. Det er den arbejdsmetode, kaldet fylogenetisk systematik eller kladistik, der i dag bruges når man skal håndtere store mængder anatomiske data. Det geniale ved den er kort fortalt, at man ikke skelner mellem karakterernes værdi, men kun mellem om det er unikke karakterer for et bestemt taxa, eller om det er delte karakterer. På den måde fik man et redskab til at luge kraftigt ud i de ofte subjektive og intuitivt styrede bud på diverse gruppers tilhørsforhold. De kladistiske analyser viste klart at fuglene nedstammede fra rovdinosaurerne, men op gennem 70erne og 80erne blev skepsis overfor den kladistiske metodik ofte brugt som argument for, at fugle og dinosaurer netop ikke var beslægtede. Fra 1994 begyndte man at finde utroligt velbevarede fossiler af små og mellemstore dinosaurer i Liaoning provinsen i Kina. Bevaringen betød at man tydeligt kunne se, de havde fjer. Fjer har af mange været betragtet som et specifikt fuglekendetegn, men det viste sig, at en lang række rovdinoer faktisk havde fjer, eller i det mindste dun på kroppen. Med meget få undtagelser, overbeviste det de sidste skeptikere om, at der er et slægtskab med rovdinosaurerne. Den mest markante modstander af ideen ornitologen Alan Feduccia fra universitetet i North Carolina, er desværre også en af de mest produktive hvad angår lærebøger om fuglenes udvikling. Fuglenes udvikling De kinesiske fund har rejst debat om fuglenes tidlige udvikling, og især om hvornår de første gang fløj. Archaeopteryx fra Sen Jura har store vinger med lange, kraftige asymmetriske hånd- og armsvingfjer. Den må have fløjet eller i det mindste have været en dygtig svæver. Ingen tvivl om, at Confuciusornis kunne flyve, og på næsten alle punkter ligner en moderne fugl, selvom den er fra Tidlig Kridt. Men den lever samtidig med f.eks. Caudipteryx, der har alt for lille vingeareal til at kunne flyve, men ikke desto mindre asymmetriske fjer. Skyldes det at Caudipteryx, trods fjer og andre ligheder, ikke er i familie med de to andre, men derimod med nogle ikke-fuglelignende rovdinoer? Skulle det være tilfældet ville f.eks. fjer og pygostyl være opstået flere gange uafhængigt af hinanden, hvilket virker usandsynligt. Men debatten stopper ikke der. Archaeopteryx udgør også et tidsmæssigt problem. Den er omkring 25 millioner ældre end de kinesiske fugle. Hvis de kinesiske fossiler er de første fugle, som påstået af nogen, hvad er Archaeopteryx så? I dag klassificeres den under klassen Fugle (Aves), men diskussionerne om dens placering har eksisteret stort set siden den første blev fundet, og systematisk har den levet en omtumlet tilværelse. Uanset hvor man placerer kræet, skal der sluges nogle kameler. Smider man den ind under Fugle, må man acceptere at gruppen Fugle også er noget der har en lang hale, tænder, fingerknogler der ikke er vokset sammen, lange kløer på fingrene o.s.v. Holder man den udenfor, skal den defineres som et flyvende krybdyr med fjer, nærmere bestemt en flyvende rovdinosaur. I dag ved vi, at den ikke er stamform til de moderne fugle, men derimod en søstergruppe. Den er ikke desto mindre meget interessant, fordi den er den ældste og fordi det ikke fossilt kan dokumenteres hvordan fuglenes forfædre nåede det udviklingstrin. Den dag i dag skrives der lange artikler om Archaeopteryx, hvor man bl.a. laver beregninger på vingernes bæreevne og det diskuteres stadig, om den overhovedet kunne flyve! En af de store og langvarige kontroverser i fuglenes udvikling, er hvorvidt flyvning startede fra jorden eller fra træerne. Teorierne hedder Ground up og Trees down. Ground up teorien bygger på, at små rovdinosaurer der levede af insekter forfinede deres jagtteknik ved at blive gode til at springe efter insekterne. Takket være fjerene på armene udviklede springene sig til flyvning. Trees down teorien derimod bygger på, at rovdinosaurerne som udgangspunkt har klatret i træer. Spring og glideflugt mellem træerne har så udviklet sig til flyvning. Kontroversen lyder umiddelbart som en banalitet, men det har store konsekvenser for tolkningen af de tidligste fugle og deres umiddelbare forfædre. Andreas Wagner var den første til i 1861, at navngive det der senere blev kendt som London eksemplaret af Archaeopteryx, og han gav den navnet Gryphosaurus (gådefuld øgle). Et navn den stadig lever op til, selvom den ikke havde det ret længe. Wagner havde studeret og navngivet den udfra nogle tegninger. Han havde ikke set fossilet. Senere samme år kastede von Meyer sig over kræet og det fik navnet Archaeopteryx lithographica, von Meyer 1861. Forvirringen omkring Archaeopteryx og de kinesiske fugle er sandsynligvis et spørgsmål om, at nogle fugle relativt hurtigt har tabt evnen til at flyve. Intuitivt ligger den løsning ikke lige for. Nu har kræene lige lært at flyve. Hvorfor så gå væk fra det igen så hurtigt? Op gennem fuglenes udvikling ser man mange eksempler på sekundært flugtløse fugle. Både de nulevende (strudse, emuer, pingviner osv.), men også Hesperornithiformerne, der i slutningen af kridttiden var stærkt specialiserede til livet i vand, og havde næsten fuldstændigt reducerede vinger. I midten af Tertiær udviklede Phorusrhaciderne, en tranefugl, sig til store kødædende flugtløse fugle i Sydamerika og i slutningen af Tertiær udviklede dronten sig på Mauritius til en 20 kg stor flugtløs dueart. Det er altså snarere reglen end undtagelsen, at nogen grupper mister flyveevnen. Flyvning er meget energikrævende, og kommer man ind i en økologisk niche, hvor det ikke er strengt nødvendigt at flyve for at klare sig, vil evnen hurtigt tabes. Allerede i midten af Kridt var fuglenes diversitet stor, men mange af fossilerne fra kridttiden kan ikke relateres til de moderne former – Neornithes - og mange uddøde på Kridt/Tertiær grænsen (K/T). En af de største grupper, Enantiornithes, ”omvendte fugle”, fik først sin egen underklasse i 1981, hvor Cyril A. Walker opdagede, at de på væsentlige punkter adskilte sig osteologisk og fysiologisk fra de moderne fugle. De omvendte fugle var en meget divers gruppe, der varierer fra spurve- til kalkunstørrelse. Geografisk er de fundet så forskellige steder som Spanien, Argentina, Australien og Kina, så de har været meget succesfulde og var efter alt at dømme udbredt over stort set hele jorden. De menes at have været den dominerende fuglegruppe gennem Kridttiden. Enantiornithiner er ikke fundet i aflejringer yngre end K/T, og uddøde sandsynligvis samtidig med dinosaurerne. Hvorfor flere tilsyneladende meget succesfulde grupper uddøde sammen med dinosaurerne, mens mindst 5 moderne ordner overlevede er et åbent spørgsmål. Anatomiske studier giver ikke anledning til at tro, de moderne former var overlegne i forhold til f.eks. hesperornis og de omvendte fugle. I disse år forskes der en del i, hvorvidt radiationen af de moderne fugle, fandt sted i slutningen af Kridt eller umiddelbart efter K/T. Grundlaget for begge hypoteser er bogstaveligt talt tyndt. Der kendes ikke mange fuglefossiler fra nogen af perioderne, og dem man finder er oftest fragmentariske. For at reducere vægten er knoglerne hos fugle, flyveøgler og flagermus betydeligt tyndere end hos andre hvirveldyr. Det betyder at de generelt er sjældnere fossilt og at dem man finder, ofte er klemt flade inden en mineraludfyldning har fundet sted. Et forsigtigt palæontologisk skøn lyder på, at godt en håndfuld moderne grupper har været til stede før K/T, baseret på det fossile materiale. DNA analyser viser derimod, at helt op mod 20 moderne ordner skulle kunne spores tilbage til før K/T. Flere førende fuglepalæontologer mener dog, disse resultater delvist bygger på forkerte data, bla. fragmentariske fossiler, der sandsynligvis er fejlbestemt. Brugen af mitochondrielt DNA og det molekylære ur, er stadig i sin barndom, og der er store usikkerheder på resultaterne. Ikke desto mindre kan metoden i nærmeste fremtid komme til at spille en stor rolle bl.a. de steder hvor palæontologerne ikke har fossiler til at fylde hullerne ud. Fra Paleocæn i starten af Tertiær er det fossile materiale påfaldende tyndt, men ordner som hønsefugle, andefugle, strudsefugle, tranefugle, ugler, papegøjer og de nu uddøde stenfugle er veldokumenterede. Europa har man f.eks. fundet fossiler fra 5 fuglefamilier fra paleocæne aflejringer, mens man alene i Nedre Eocæn har fossiler fra 22 familier. Er det så der, man har eksplosionen af de moderne fugle? Sandsynligvis ikke. De 5 paleocæne familier og 18 af de 22 eocæne er uddøde i dag og den voldsomme forskel i mængden af fossiler fra Paleocæn til Nedre Eocæn er nok primært et spørgsmål om manglende aflejringer med fossilt potentiale i Paleocæn. Diversiteten af fugle i starten af Tertiær har adskilt sig væsentligt fra den vi ser i dag. Selvom fossilerne vi finder primært kan henføres til velkendte nulevende ordner, uddør de fleste af familierne i midten af Tertiær. I starten af Tertiær mangler f.eks. de i dag totalt dominerende spurvefugle. I stedet var småfuglenes nicher udfyldt af bl.a. skrigefugle, musefugle, papegøjer og sejlere. På den nordlige halvkugle var de forskellige grupper nogenlunde jævnt fordelt på kontinenterne. I starten af Tertiær var der stort set ingen klimatiske og fysiske barrierer. Kontinenterne var mere eller mindre flade og klimaet overvejende subtrobisk uden markante udsving i årstiderne. De udbredte skovområder var domineret af eg, laurbær og palmer helt op i det nordlige Canada, Grønland og det nordlige Skandinavien. I midten af Tertiær begynder sammensætningen at ligne den vi ser i dag. Der sker en stor udskiftning helt op på familieniveau både blandt pattedyr og fugle. Hos pattedyrene ser man en eksplosion blandt gnaverne, der bogstaveligt talt udrydder multituberkulaterne. Hos fuglene dukker spurvefuglene og de moderne rovfugle (Falconiformes) op. Tilsynekomsten af spurvefuglene giver en kraftig decimering af stort set alle andre småfugle, der bliver udkonkurreret i løbet af 5-10 mill. år. I dag repræsenterer gnaverne omkring 40% af alle pattedyrsarter, mens spurvefuglene udgør over 50% af alle fuglearter. Udskiftningen af slægter og familier hos både pattedyr og fugle ser ud til at være sammenfaldende med ”Grand Coupure”. Grand Coupure er en periode med store forandringer i klimaet på grænsen mellem Eocæn og Oligocæn. Klimaet bliver koldere og havniveauet falder gennem det meste af Oligocæn. Den globale nedkøling betyder, at det tropiske område reduceres kraftigt, og på højere breddegrader bliver sæsonvariationen markant, samtidig med at Nordamerika og Eurasien glider fra hinanden. Alt sammen faktorer, der giver massive ændringer i de økologiske nicher, og betyder en kraftig diversifikation af fuglene. På grænsen mellem Tertiær og Kvartær starter istiderne, og der sker igen store skift i faunaen, denne gang dog på et lavere taxonomisk niveau. Mange slægter overlever skiftet til istid og de arter, vi kender i dag begynder at dukke op. I de perioder hvor isen har haft sin maksimale udbredelse, finder man stort set ikke træer nord for de eurasiske bjergkæder dvs. Pyrenærerne, Alperne, Carpaterne og Himalaya. Fugle der i dag lever langt mod nord, har i de perioder migreret til bl.a. middelhavsområdet. F.eks. er sneuglen almindelig i kvartære aflejringer fra det sydlige Europa! Spørgsmålet om evolutionen af de moderne arter, er stadig meget kontroversiel. Den klassiske opfattelse er, at de er udviklet relativt sent i Kvartær. Nyere forskning hvori der bl.a. gøres brug af molekylær systematik, baseret på mtDNA, tyder dog på, at mange arter er betydeligt ældre. F.eks. har man i Nordamerika v.h.a. mtDNA kalibrering, vist at kun 11 ud af 35 par af søsterarter, er opsplittet i Kvartær. Resten er ældre. Ved hjælp af DNA-DNA hybridisering har man for nylig vist, at 17 nært beslægtede drosselarter fra middelhavsområdet differentierede så langt tilbage som for 6,5 millioner år siden. Den klassiske opfattelse bør nok revurderes. I dag er der i runde tal omkring 10 000 fuglearter. Omkring dobbelt så mange som der er pattedyrarter! Faktaboks: Geologiske tider: Jura: 200-145 millioner år f.v.t. Kridt: 145-65 millioner år f.v.t. Tertiær: 65-1,8 millioner år f.v.t. Palæocæn: 65-55 Eocæn: 55-34 Oligocæn: 34-23 Miocæn: 23-5,3 Pliocæn: 5,3-1,8 Kvartær: 1,8-nutid Taxonomiske niveauer: Rige Række Klasse Orden Familie Slægt Art Multituberkulater (Multituberculata). Uddød pattedyrgruppe. Navnet henviser til de meget knudrede tandflader på kindtænderne. Uddøde i Eocæn. Skrigefugle (Coraciiformes). Isfugle, ellekrager og næsehornsfugle. Musefugle (Coliiformes). Er i dag kun repræsenteret af 6 arter. Alle lever i Afrika syd for Sahara. Sejlere (Apodiformes). Bl.a. mursejlere og kolibrier. Papegøjer (Psittaciformes). Udover de nulevende papegøjer, der overvejende lever i Australien og Sydamerika, har ordenen to uddøde familier: Pseudasturidae og Quercypsittidae, der begge var udbredt i Europa og Nordamerika. Stenfugle (Lithornithiformes). Uddøde flyvende palæognater. Talrige i Eocæn, bl.a. i moleret. Omvendte fugle (Enantiornithiformes). Meget stor uddød gruppe, der sandsynligvis var udbredt over hele jorden i kridttiden. Navnet kommer af, at de anatomisk er bygget ”omvendt” af de moderne fugle i skulderregionen og mellemfodsknoglerne. Underklassen blev først opdaget i 1981 af Walker. Hesperornis (Hesperornithiformes). Specialiserede til livet i vand. Vingerne meget stærkt reducerede. Udbredt i stort antal over det meste af den nordlige halvkugle. Uddøde samtidig med dinosaurerne. Confuciusornis. Den fugleslægt fra Kridt der er fundet flest af. 4 arter fordelt på over 1200 fossiler. Confucius-ornis = Konfutzes fugl. Caudipteryx. Næsten samtidig med Confuciusornis. Flugtløs. Caudipteryx = halefjer. Eurasien: De geografiske kontinenter Europa og Asien ligger på samme tektoniske plade, og benævnes derfor af geologer Eurasien. Datering af arter ved hjælp af mtDNA: Mitokondrielt DNA, specielt det kodede cytochrome b gen, bruges til at rekonstruere slægtskabsforhold og til at datere opsplitningstidspunktet for beslægtede grupper. Den nucleotide evolution for mtDNA er beregnet til 2% pr. million år i gæs. Tallet varierer lidt afhængigt af generationstid, så den nucleotide evolution er lidt lavere for grupper med lang levetid. For de Nordamerikanske søsterarter var gennemsnitsdivergensen 5,1% og kun seks par havde en divergens under 2%. Med andre ord viser mtDNA divergensen, at over halvdelen af grupperne har et opsplitningstidspunkt ældre end 2 millioner år. Litteratur Denne korte sammenfatning af over 150 millioner års udvikling bygger på en del artikler. Derfor anbefales kun en god håndfuld af de interessante og bredt favnende for dem, der har lyst til at gå i dybden med emnet. Og selvfølgelig Heilmanns værker! Heilmanns bog der kom i 1926, er ikke bare en oversættelse af den oprindelige artikelserie fra 1916. Nogle ting er lavet om og der er tilføjet en del, fortrinsvis illustrationer. Chiappe, L. M. 1995.: The first 85 million years of avian evolution. Nature 378. pp 349-355 Feduccia, A. 1999.: The Origin and Evolution of Birds. 2nd ed. New Haven; Yale University Press. 466 pp Heilmann, G. 1916.: Fuglenes Afstamning. Særtryk af Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift. 398 s. Heilmann, G. 1926.: The Origin of Birds. 208 pp, 2 plates and 141 figs. F. & O. Witherby. London James, H. F. 2005.: Paleogene Fossils and the Radiation of Modern Birds. The Auk 122(4) pp 1049-1054 Kelman, L. M. & Kelman, Z. 1999.: The use of Ancient DNA in Paleontological studies. Journal of Vertebrate Paleontology 19(1). Pp 8-20 Kurochkin, E. N. 1995.: Synopsis of Mesozoic Birds and Early Evolution of Class Aves. Archaeopteryx. Jahreszeitschrift der freunde des Jura – Museums Eichstätt. 13. pp 47-66 Mayr, G. & Clarke, J. 2003.: The Deep Divergenses of Neornithine Birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19. pp 527-553 Ostrom, J. H. 1969.: Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30. pp 1-165 Thulborn, R. A. 1984.: The Avian Relationships of Archaeopteryx, and the Origin of Birds. Zoological Journal of the Linnean Society. 82. pp 119-158 Walker, C. A. 1981.: New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature 292. pp 51-53 |
Denne tråd stammer fra vores forum-arkiv og kan derfor ikke besvares.
Du kan i stedet få hjælp til identifikation af dyr, planter og svampe ved at oprette en artsbestemmelse.